数据可用性 本文分析的所有数据，包括形态特征矩阵和所有完整的分析文件，均可在Zenodo上获得（https://doi.org/10.5281/zenodo.19565988）。特征描述和特征矩阵也可以在附加信息中获得。本文已在ZooBank注册（LSID, urn:lsid:zoobank.org:pub:F392D634-11C0-423B-AD17-C847C6B9C8C7）。代码可用性 复制系统发生分析所需的数据集和命令作为R和NEXUS格式文件包含在Zenodo上（https://doi.org/10.5281/zenodo.19565988）。参考文献 Morris, J. L.等. 早期陆生植物演化的时间尺度。美国国家科学院院刊 115 , E2274–E2283 (2018)。文章 CAS PubMed PubMed Central Google Scholar Lozano-Fernandez, J.等. 昆虫陆生化的分子古生物学探索。哲学交易R.学会伦敦B 371 , 20150133 (2016)。文章 Google Scholar Lozano-Fernandez, J.等. 寒武纪-奥陶纪节肢动物的陆生化。前沿遗传学 11 , 182 (2020)。文章 PubMed PubMed Central Google Scholar Mángano, M. G., Buatois, L. A., Astini, R. & Rindsberg, A. K. 寒武纪早期潮间带中的三叶虫及寒武纪大爆发的向内扩张。地质学 42 , 143–146 (2014)。文章 ADS Google Scholar Edgecombe, G. D.等. 水生干组多足类弥合了分子分歧日期与陆地化石记录之间的缺口。美国国家科学院院刊 117 , 8966–8972 (2020)。文章 ADS CAS PubMed PubMed Central Google Scholar Lamsdell, J. C., McCoy, V. E., Perron-Feller, O. A. & Hopkins, M. J. 一只保存异常的3.4亿年海蝎的空气呼吸。当前生物 30 , 4316–4321 (2020)。文章 CAS PubMed Google Scholar Ward, P., Labandeira, C., Laurin, M. & Berner, R. A. 罗默间隙作为限制初始节肢动物和脊椎动物陆生化时机的低氧区间的确认。美国国家科学院院刊 103 , 16818–16822 (2006)。文章 ADS CAS PubMed PubMed Central Google Scholar Garrouste, R.等. 来自晚泥盆纪的完整昆虫。自然 488 , 82–85 (2012)。文章 ADS CAS PubMed Google Scholar Rota-Stabelli, O., Daley, A. C. & Pisani, D. 分子时间树揭示了寒武纪的陆生化及外表无节肢动物演化的新场景。当前生物 23 , 392–398 (2013)。文章 CAS PubMed Google Scholar Gueriau, P.等. 一种新的泥盆纪真异蟹揭示了在多足类谱系中的海洋-陆地转变期间不同呼吸策略的使用。R.学会开放科学 7 , 201037 (2020)。Clarke, J. T., Warnock, R. C. M. & Donoghue, P. C. J. 为植物演化建立时间尺度。新植物学 192 , 266–301 (2011)。文章 PubMed Google Scholar Du, S.等. 重新审视四个六足纲类群：原盲虫作为所有其他六足动物的姐妹群。美国国家科学院院刊 121 , e2408775121 (2024)。文章 CAS PubMed PubMed Central Google Scholar Grimaldi, D. & Engel, M. S. 昆虫的演化（剑桥大学出版社，2005）。Misof, B.等. 系统发生组学解决了昆虫演化的时机和模式。科学 346 , 763–767 (2014)。文章 ADS CAS PubMed Google Scholar Schwentner, M., Combosch, D. J., Nelson, J. P. & Giribet, G. 通过解决甲壳类-六足类关系而对昆虫起源的系统发生组学解决方案。当前生物 27 , 1818–1824 (2017)。文章 CAS PubMed Google Scholar Whalley, P. & Jarzembowski, E. A. 对瑞尼虫（Rhyniella），已知最早的昆虫的重新评估，来源于苏格兰瑞尼的泥盆纪。自然 291 , 317–317 (1981)。文章 ADS Google Scholar Fayers, S. R. & Trewin, N. H. 来自苏格兰瑞尼的早泥盆纪Windyfield Chert的一种六足动物。古生物学 48 , 1117–1130 (2005)。文章 Google Scholar Brauckmann, C., Brauckmann, B. & Groning, E. 已知最古老的飞昆虫的地层学位置（昆虫。石碱纪，Namurian）。比利时地质学会年鉴 117 , 47–56 (1994)。Google Scholar Nel, A.等. 已知最早的完全变态昆虫。自然 503 , 257–261 (2013)。文章 ADS CAS PubMed Google Scholar Shear, W. A. 一种填补空白的昆虫。自然 488 , 34–35 (2012)。文章 ADS PubMed Google Scholar Engel, M. S. & Grimaldi, D. A. 对最古老的昆虫揭示了新的见解。自然 427 , 627 (2004)。文章 ADS PubMed Google Scholar Labandeira, C. C., Beall, B. S. & Hueber, F. M. 早期昆虫多样化：来自魁北克下泥盆纪毛尾虫的证据。科学 242 , 913–916 (1988)。文章 ADS Google Scholar Haas, F., Waloszek, D. & Hartenberger, R. Devonohexapodus bocksbergensis , 一种来自下泥盆纪Hunsrück页岩的新的海洋六足动物，以及Atelocerata和Hexapoda的起源。生物多样性与进化 3 , 39–54 (2003)。文章 Google Scholar Hörnschemeyer, T.等. Strudiella是泥盆纪的昆虫吗？自然 494 , E3–E4 (2013)。文章 PubMed Google Scholar Haug, C. & Haug, J. T. 被认为最古老的飞昆虫：更可能是一个