数据可用性所有大型数据集均已作为原始文件存储：RNA-seq (GSE325290)、ChIP-seq (GSE324951)、ATAC-seq (GSE324952)和蛋白质组学 (PXD065792和PXD065793)。分析过的、经过整理的数据集，本文所述结论所需的数据集可以在补充信息中找到。生物模型（CRISPR编辑的细胞系和小鼠模型）可根据要求向通讯作者索取。本文提供了源数据。代码可用性用于ATP扩散生物物理模型的代码可在Google Colab上访问（https://colab.research.google.com/drive/10ufpBhsLk96DidzzFEsj79KGXr2iGR64?usp=sharing）。用于脊椎动物RANBP2的系统发育分析的代码可在Github仓库中访问（https://github.com/akwestfall/EvolutionRANBP2）。参考文献：Copeland, D. E. & Dalton, A. J. 线粒体与硬骨鱼的伪鳃腺细胞内内质网的关联。J. Biophys. Biochem. Cytol. 5 , 393–396 (1959)。Rizzuto, R. et al. 与内质网的紧密接触作为线粒体Ca 2+反应的决定因素。Science 280 , 1763–1766 (1998)。Booth, D. M., Enyedi, B., Geiszt, M., Varnai, P. & Hajnoczky, G. 红氧化纳米域由内质网-线粒体界面诱导并控制钙信号。Mol. Cell 63 , 240–248 (2016)。Desai, R. et al. 线粒体与细胞核形成接触位点以耦合生存向后反应。Sci. Adv. https://doi.org/10.1126/sciadv.abc9955 (2020)。Eisenberg-Bord, M. et al. Cnm1在磷脂水平变化的响应中介导核-线粒体接触位点形成。J. Cell Biol. https://doi.org/10.1083/jcb.202104100 (2021)。Vance, J. E. 与线粒体相关的膜分馏中的磷脂合成。J. Biol. Chem. 265 , 7248–7256 (1990)。Wong, Y. C., Ysselstein, D. & Krainc, D. 线粒体-溶酶体接触通过RAB7 GTP水解调节线粒体分裂。Nature 554 , 382–386 (2018)。Fan, J., Li, X., Issop, L., Culty, M. & Papadopoulos, V. ACBD2/ECI2介导的过氧化物酶体-线粒体相互作用在Leydig细胞类固醇生物合成中的作用。Mol. Endocrinol. 30 , 763–782 (2016)。Benador, I. Y. et al. 结合脂滴的线粒体具有独特的生物能量学、成分和动态，支持脂滴扩展。Cell Metab. 27 , 869–885.e6 (2018)。Elbaz-Alon, Y. et al. 酵母中液泡与线粒体之间的动态界面。Dev. Cell 30 , 95–102 (2014)。Miller, K. E. & Sheetz, M. P. 轴突线粒体运输和电位相关。J. Cell Sci. 117 , 2791–2804 (2004)。Stowers, R. S., Megeath, L. J., Gorska-Andrzejak, J., Meinertzhagen, I. A. & Schwarz, T. L. 线粒体向突触的轴突运输依赖于milton，这是一种新型的果蝇蛋白。Neuron 36 , 1063–1077 (2002)。Ferreira, R. et al. 亚膜和肌节间线粒体的蛋白质组差异揭示了骨骼肌中的功能特化。Proteomics 10 , 3142–3154 (2010)。Quiros, P. M., Mottis, A. & Auwerx, J. 线粒体与细胞核的沟通在稳态和压力中作用。Nat. Rev. Mol. Cell Biol. 17 , 213–226 (2016)。Dhar, S. S., Ongwijitwat, S. & Wong-Riley, M. T. T. 核呼吸因子1调控神经元中所有十个核编码的细胞色素c氧化酶亚基。J. Biol. Chem. 283 , 3120–3129 (2008)。Wang, Y. X. et al. 过氧化物酶体增殖物激活受体delta激活脂肪代谢以预防肥胖。Cell 113 , 159–170 (2003)。Biswas, G. et al. 在C2C12骨骼肌细胞中响应线粒体遗传和代谢压力的向后钙信号：一种新的跨细胞器交叉方式。EMBO J. 18 , 522–533 (1999)。Zarse, K. et al. 受损的胰岛素/IGF1信号延长寿命，通过促进线粒体L-脯氨酸代谢以诱导一个瞬态的ROS信号。Cell Metab. 15 , 451–465 (2012)。Garcia-Roves, P. M., Osler, M. E., Holmstrom, M. H. & Zierath, J. R. AMP激活蛋白激酶γ3亚基的R225Q功能获得突变增加了糖酵解骨骼肌中的线粒体生物合成。J. Biol. Chem. 283 , 35724–35734 (2008)。