人类的身体由300万亿个细胞构成——不包括微生物——这些细胞都起源于一颗单独的受精卵。这些细胞有不同的形状和大小，内部体积跨度达到五个数量级。最小的人体细胞，精子，体积仅为30微米³，而卵母细胞的体积为4000000微米³，使其成为人体最大的细胞。1 造成这种巨大差异的原因是什么？一个简单的回答是，进化使每个细胞的大小最适合其功能。也许精子之所以小是因为身体需要制造大量精子，而小细胞的能量消耗更少。（精子几乎只由DNA和少量线粒体组成，后者在提供能量以转动其鞭状尾巴方面是必需的。）相对而言，卵母细胞需要大量的线粒体和营养物质储备来支持早期胚胎成长。简而言之，每个细胞的大小正好是它所需的——在合理范围内。但我们可以从物理学中得出更令人满意的答案。细胞大小的第一个主要限制是其表面积和体积之间的比率。假设细胞大致呈球形，其内部体积与半径的立方成正比，而表面积与半径的平方成正比。换句话说，细胞的体积增长速度远快于其表面积。这一比率对细胞生存有重要影响。细胞膜负责将养分引入细胞，并分泌废物。这也是原核细胞（如大肠杆菌）中能量产生的地方。如果内部相对于膜的大小过大，细胞将无法产生足够的能量或快速排出废物来维持内部的“物质”，从而使代谢速度减缓。第二个限制是扩散，或分子从高浓度区域迁移到低浓度区域的趋势。这种迁移决定了酶找到底物、信号分子到达受体以及核糖体与信使RNA碰撞的速度。细胞内，几乎所有的事件都发生在分子之间的偶然碰撞中！然而，随着细胞体积的增加，这些偶然撞击发生的几率会降低（假设分子的总量保持不变）。分子的扩散速率会根据多种因素发生变化。例如，细胞质非常拥挤，因此分子需要花费大量时间在障碍物上反弹，延迟到达远处的位置。细胞中的每种蛋白质平均每秒与约100亿个水分子碰撞。细菌中绝大多数蛋白质的扩散系数仅为每秒5到10微米²（一个测量分子在空间中传播速度的指标）。一些分子还会聚集或粘附在带电表面上，进一步减缓它们的运动。2 通常，较大的分子比较小的分子扩散更慢。在大肠杆菌中，代谢物可以在毫秒内从细胞的一侧扩散到另一侧，这意味着碰撞——和细胞的结果——发生得很快。一个典型的蛋白质在细菌直径（约1微米）中只需要0.01秒，但同样的蛋白质移动一毫米大约需要四分钟，移动一厘米则需要六小时以上。这在某种程度上解释了为什么细胞如此微小。考虑到这些限制，我们可以开始推测各种细胞为何具有这样的形状。红细胞体积小且呈双凹圆盘形，以促进扩散；通过放弃球形，进化为更接近“甜甜圈”的形状，它们增加了表面积，而不妨害其紧凑的体积。这反过来增强了它们与体内细胞进行氧气交换的能力。它们小巧的体积（仅8微米宽）也帮助它们通过狭窄的毛细血管。相比之下，卵母细胞可以长得如此大（直径约100微米），部分原因是它们的代谢活性低于其他类型的人类细胞——因此不那么依赖随机碰撞。它们在卵子发生期间囤积营养，以等待受精。真核细胞也普遍较大，因为它们进化出了区室化；通过将特定功能模块化为细胞器，它们将分子彼此靠近，以帮助完成任务。然而，细胞的大小并不是固定的，即使在同一物种内部。细胞在准备分裂时，通常会在增加蛋白质和代谢物产量的过程中膨胀。这符合生物学的唯一规则：也就是说，每条规则都有例外！例如，一种名为Thiomargarita magnifica的巨大细菌能够延伸到约一厘米长，甚至可以用肉眼看到。它通过打破表面积与体积的规则，使其内部体积的65%-80%充满空的液泡。换句话说，它将大多数分子推向细胞周边，从而缩短扩散距离。3