数据可用性 所有相关数据均包含在论文和/或其补充信息文件中。所有主要图（图1 - 5）和扩展数据图（扩展数据图1、2、4和7 - 12）的源数据均以单独文件提供，或者在图例中注明为补充图4的一部分。图1、扩展数据图5和补充图1中RNA-seq实验的原始数据已存放在国家生物技术信息中心（NCBI），生物项目登记号为PRJNA1159167。该研究还利用了NCBI GenBank数据库（https://www.ncbi.nlm.nih.gov/genbank/）进行细菌基因组检索和CRISPR系统的系统性识别，具体细节见方法部分。所有菌株和质粒可通过请求向通讯作者获取；请求将在2周内回复。源数据与本论文一同提供。参考文献 Hampton, H. G., Watson, B. N. J. & Fineran, P. C. 细菌与其噬菌体对手之间的军备竞赛。自然 577, 327–336 (2020). 文章 ADS PubMed Google Scholar Georjon, H. & Bernheim, A. 细菌高度多样的抗噬菌体防御系统。自然评论：微生物学 21, 686–700 (2023). 文章 PubMed Google Scholar Makarova, K. S., Wolf, Y. I. & Koonin, E. V. 古菌和细菌防御系统的比较基因组学。核酸研究 41, 4360–4377 (2013). 文章 PubMed PubMed Central Google Scholar Makarova, K. S., Wolf, Y. I., Snir, S. & Koonin, E. V. 细菌和古菌基因组中的防御岛及新型防御系统的预测。细菌学杂志 193, 6039–6056 (2011). 文章 PubMed PubMed Central Google Scholar Payne, L. J., Hughes, T. C., Fineran, P. C. & Jackson, S. A. 新的抗病毒防御嵌入在原核生物免疫系统中。bioRxiv上的预印本 https://doi.org/10.1101/2024.01.29.577857 (2024). Barrangou, R. et al. CRISPR对原核生物提供对病毒的获得性抵抗。科学 315, 1709–1712 (2007). 文章 ADS PubMed Google Scholar Marraffini, L. A. & Sontheimer, E. J. CRISPR干扰通过靶向DNA限制葡萄球菌的水平基因转移。科学 322, 1843–1845 (2008). 文章 ADS PubMed PubMed Central Google Scholar Brouns, S. J. et al. 小型CRISPR RNA指导原核生物的抗病毒防御。科学 321, 960–964 (2008). 文章 ADS PubMed PubMed Central Google Scholar Mojica, F. J. M., Diez-Villasenor, C., Garcia-Martinez, J. & Almendros, C. 短序列动机决定原核生物CRISPR防御系统的靶标。微生物学 155, 733–740 (2009). 文章 PubMed Google Scholar Makarova, K. S. et al. CRISPR–Cas系统的更新进化分类，包括稀有变体。自然微生物学 10, 3346–3361 (2025). 文章 PubMed PubMed Central Google Scholar Altae-Tran, H. et al. 通过深度尼尔大规模聚类揭示稀有CRISPR–Cas系统的功能多样性。科学 382, eadi1910 (2023). 文章 PubMed PubMed Central Google Scholar Shmakov, S. A. et al. 普遍存在的CRISPR衍生RNA调节元件在CRISPR–Cas系统中。核酸研究 51, 8150–8168 (2023). 文章 PubMed PubMed Central Google Scholar Ratner, H. K. et al. 催化活性Cas9介导转录干扰以促进细菌致病性。分子细胞 75, 498–510.e5 (2019). 文章 PubMed PubMed Central Google Scholar Li, M. et al. 毒素-抗毒素RNA对保护CRISPR–Cas系统。科学 372, eabe5601 (2021). 文章 ADS PubMed Google Scholar Liu, C. et al. 广泛的基于RNA的cas调节监测crRNA丰度和抗CRISPR蛋白。细胞宿主微生物 31, 1481–1493.e6 (2023). 文章 PubMed Google Scholar Workman, R. E. et al. 一个天然单导RNA重新利用Cas9以自我调节CRISPR–Cas表达。细胞 184, 675–688.e19 (2021). 文章 PubMed Google Scholar Wang, R. et al. 将毒素-抗毒素与CRISPR–Cas相关联以杀死多药耐药病原体。自然通讯 14, 2078 (2023). 文章 ADS PubMed PubMed Central Google Scholar Shu, X. et al. CRISPR抑制的毒素-抗毒素为抗CRISPR元件提供群体免疫。自然化学生物学 21, 337–347 (2025). 文章 PubMed Google Scholar Gao, L. et al. 多种酶活性介导原核生物的抗病毒免疫。科学 369, 1077–1084 (2020). 文章 ADS PubMed PubMed Central Google Scholar Tang, D. et al. Sir2–HerA系统的多种酶活性合作以进行抗噬菌体防御。分子细胞 83, 4600–4613.e6 (2023). 文章 PubMed Google Scholar Garb, J. et al. 多种噬菌体抵抗系统通过SIR2依赖的NAD +耗竭抑制感染。自然微生物学 7, 1849–1856 (2022). 文章 PubMed Google Scholar Rousset, F. et al. TIR信号激活细菌中的半胱氨酸类免疫。科学 387, 510–516 (2025). 文章 ADS PubMed Google Scholar Hochstrasser, M. L., Taylor, D. W., Kornfeld, J. E., Nogales, E. & Doudna, J. A. DNA靶向