主要理解复杂真核细胞如何从其原核祖先中出现是生物学中的一个基本挑战。广泛讨论的内共生理论假设最后的真核共同祖先来自一个宿主细胞，该细胞已经摄取了与α-变形菌相关的共生体，该共生体后来成为线粒体 11 , 12 , 13 , 14 。虽然这一理论中假定宿主细胞的身份长期以来一直是个谜，但最近的宏基因组和系统发育分析表明，真核生物可能起源于与阿斯加德古菌群体成员密切相关的谱系 2 , 6 , 7 , 15 , 16 , 17 ，该谱系现已被正式分类为普罗米修斯古菌门，属于普罗米修斯古生物界 3 。这种关系在其基因组中丰富的真核签名蛋白（ESP）的存在上得到了进一步的体现 15 , 16 , 18 。而且，其中几种ESP与真核生物中发现的结构和功能相似 19 , 20 , 21 , 22 。尚不清楚的是古菌群体的细胞结构和生理，这两者对古菌如何向真核生物过渡有重要意义。基于这些古菌中丰富多样的ESP的存在，研究假设真核生物的祖先可能在与线粒体的α-变形菌祖先的内共生之前，已经进化出了复杂的内部细胞结构（即内膜系统）1 , 23 , 24 , 25 。培养努力产生了一个分离株，普罗米修斯古菌合成营养株MK-D1 3 , 4 ，以及以‘候选者洛基古菌（Candidatus Lokiarchaeum ossiferum）’ 5 和‘候选者涅雷古菌（Candidatus Nerearchaeum marumarumayae）’ 26 为主导的富集培养，这些都显示出典型的原核内部结构而没有持久的真核生物样内膜系统 4 , 5 , 26 和潜在的丝状骨架证据 5 , 27 。所有普罗米修斯古菌科的菌株都通过与消耗H 2 的产甲烷古菌或还原硫细菌的共生代谢（即合成营养）相互作用，从肽/氨基酸（和/或糖） 的厌氧降解中获得能量 3 , 4 , 5 , 26 。一项宏基因组研究还观察到有机营养H 2 生成作为四个普罗米修斯古菌类的共同代谢特征 23 。综合来看，这些数据表明厌氧环境、H 2 生成和原核细胞结构可能与古菌与真核生物之间的进化转变相关。然而，这些普罗米修斯古菌（以前称为洛基古菌）培养中发现的特征是否与真核生物的起源相关仍然是一个争论的问题 1 , 7 , 27 。首先，宏基因组预测表明普罗米修斯古菌存在广泛的生理多样性（如自营养、择营养和基于视紫红质的光营养） 23 , 28 , 29 , 30 , 31 。其次，根据最近的系统发育分析，‘候选者海姆达尔古菌（Candidatus Heimdallarchaeia）’或其顺序‘候选者霍达古菌目（Candidatus Hodarchaeales）’可能作为真核生物的姐妹群分支 6 , 7 , 8 。基于这些观察，提出了一系列特征，包括复杂的内部细胞结构 4 , 7 , 8 , 23 , 24 , 25 ，作为最后的古菌（特别是‘ Ca. Heimdallarchaeia’）真核共同祖先（LAECA） 。最近吸引注意的该祖先的另一个潜在特征是好氧呼吸 7 , 23 , 30 , 32 。如果LAECA能够进行氧气呼吸，这将实质性改变一些假设真核生物发生模型，即假设厌氧古菌宿主与能够进行好氧呼吸的α-变形菌内共生产生相互作用。研究发现一些‘ Ca. Heimdallarchaeia’具有末端氧化酶（Cox） 7 , 23 ，并进一步提出LAECA可能是好氧的 30 , 32 。这些观察表明LAECA已经具备与真核生物相关的结构和呼吸特征的开端。然而，‘ Ca. Heimdallarchaeia’的细胞结构尚未阐明，并且这些酶的简单存在无法区分厌氧耐氧菌和（兼性）好氧菌，因为许多专性厌氧生物都具有氧气耐受的末端氧化酶 33 , 34 。鉴于此，从暴露于氧气的栖息地培养‘ Ca. Heimdallarchaeia’是确定这些古菌如何与氧气相互作用以及可能与LAECA相关的细胞结构和生理的关键 1 。在这里，我们成功培养了两个属于霍达古菌目的海姆达尔古菌的菌株，这些菌株来自一个沉浸在无氧底层水中但每小时接触空气的生物膜。一个在纯合成营养共培养中分离，另一个在与产甲烷的伙伴的纯三重培养中。共培养中的菌株具有末端氧化酶，但仍严格依赖于厌氧代谢。