主要氮（N）对植物生长和农业生产力至关重要，直接支撑全球粮食安全。然而，提高作物氮利用效率（NUE）仍然是全球面临的挑战。约70%的施用氮肥未得到有效利用，玉米的氮利用效率通常低于30%（参考文献1）。这种低效利用造成经济负担和环境退化。提升作物的氮利用效率是一个紧迫的任务。玉米是全球重要的粮食、饲料和工业作物2。作为一种高度驯化的C4植物，玉米在生长、发育和氮利用之间表现出强烈的生理相互依赖性3。当前，世界上许多农业系统正面临着对增加氮输入的产量依赖性与固有的低氮利用效率之间的双重挑战，这突显了对作物氮利用机制根本突破的迫切需求4，5。玉米的氮利用效率是由氮的吸收、同化和再转运等复杂特性所影响。氮同化对于将无机氮转化为有机形式至关重要，直接影响生长和产量。尽管植物主要吸收硝酸盐（NO3−）和铵（NH4+），但这一途径的亚细胞组织仍然是效率的关键决定因素。玉米作为典型的C4植物，其叶片具有克兰兹解剖结构，外部叶肉细胞（MCs）与内部束鞘细胞（BSCs）呈同心层结构，紧密包围维管束。之前的研究表明，主要氮同化的关键酶，硝酸还原酶（NR）和亚硝酸还原酶（NIR），仅在MCs中定位6。相比之下，虽然谷氨酰胺合成酶（GLN，也称为GS）存在于两种细胞中，但铁氧还原酶依赖的谷氨酸合成酶（Fd-GOGAT）几乎完全局限于BSCs的叶绿体7。因此，提出的氮同化细胞分隔模型表明，在主要氮同化过程中，含有NR、NIR和GLN的MCs在将NO3−合成谷氨酰胺方面发挥了重要作用。在根部吸收后，NO3−通过维管系统运输到叶片并扩散进入MCs。在细胞质中，NR利用烟酰胺腺嘌呤二核苷酸（NADH）作为电子供体将NO3−还原为亚硝酸盐（NO2−）8, 9。随后，NO2−被转运到叶绿体中，NIR将其还原为NH4+，并利用光合作用电子传递链提供的还原Fd。GLN随后将游离的NH4+转化为谷氨酰胺（Gln），从而促进无机氮向有机氮的转化10, 11。同时，BSCs中存在的高水平Fd-GOGAT可能驱动大量谷氨酸的合成，完成合成氨基酸和其他有机化合物所需的GS-GOGAT循环12。值得注意的是，NO2−和NH4+在早期氮同化中是中间产物；它们的积累到达毒性水平会损害植物细胞13。因此，细胞分隔提供的空间组织对确保氮同化的有序进行至关重要，促进氮的快速处理和代谢中间体的解毒。尽管突变体分析和数量性状位点克隆已经识别出几个氮利用基因，例如水稻中的硝酸盐转运蛋白1.1B（NRT1.1B）、生长调节因子4（GRF4）、玉米中的禾本科高蛋白9（THP9），并验证它们在提高氮利用效率中的作用14, 15, 16, 17, 18，但氮同化在内部亚细胞区室内的模式以及调控这些机制的核心机制仍需阐明。细胞中含有各种独特的分隔结构，包括细胞器和无膜生物分子冷凝物，这对于生存和有效执行生物功能至关重要。这些细胞分隔为生化反应提供了空间组织，并作为独立的微环境，从而促进细胞内生理和代谢过程的有序高效进行19。塑体小球（PGs）是位于类囊体膜上的脂质小滴状结构，外部包裹着脂质单层20, 21, 22。目前的研究表明，PGs不仅是脂质储存和代谢的中心地，也是响应多种环境刺激的动态亚区室22, 23。干旱、温度、盐度、光照和营养缺乏等因素会影响PGs的丰度和大小24, 25, 26, 27, 28。在此，我们证明PGs表现出显著的氮响应动态。这一现象为玉米的氮代谢机制提供了新的见解，重新定义了PGs在植物初级代谢中的作用，并提供了新的