主要的叶绿体是植物的光合作用细胞器，通过嵌入在类囊体膜中的专门的色素-蛋白复合物将光能转化为化学能。光系统II（PSII）和光系统I（PSI）串联运作，从水中驱动电子传输至NADP +，并与细胞色素b6f复合物相伴。这些兆道尔顿规模的组装体包含保护的核心模块，内含电荷分离反应中心，其光捕获天线在不同生物类群中多样化，且通过光捕获复合物（LHC）多基因家族5在植物和绿色藻类中编码，能够增加光子的捕获并将激发能量传送到反应中心，从而支持地球的初级生产力。使用纯化复合物进行冷冻电子显微镜（cryo-EM）和串行飞秒晶体学的结构研究揭示了来自不同植物、藻类和光合细菌的PSII和PSI的超分子组织。尽管这些结构分析揭示了超复合体的亚单元组成和色素排列，但这些体外结构与生理证据之间仍存在显著差异。生化和功能数据表明，原生态PSI和PSII天线系统显著大于其纯化的对应物，正如体内的LHC与核心比率和每个反应中心的色素化学当量所示（例如，在参考文献21中）。时间分辨荧光测量进一步证实了这一结论，显示出与纯化样品相比，体内的激发态寿命较长（例如，参考文献22，23），与扩展的天线系统相一致，其中增加的叶绿素含量延长了激发能量传递（EET）途径。这些差异可能源于传统体外方法的固有局限性：(1)丧失原生环境上下文；(2)在纯化过程中可能无法保持生理相关的功能组装，特别是由于在净化过程中对弱或瞬时相互作用的破坏；以及(3)因此无法分离原生复合物种群。此外，洗涤剂溶解可以在膜蛋白的灵活区域诱导构象变化，这可能导致非原生构象。这些限制在高度有序的膜区域（如颗粒类囊体）中特别重要，因为原生的三维架构可能影响光系统的排列、稳定性和调控相互作用，给阐明生理组装和分子机制带来根本性挑战。为了克服这些限制，我们使用原位冷冻电子显微镜单粒子分析直接成像水稻（O. sativa）叶绿体，并在其原生膜环境中可视化光系统超复合体。该方法揭示了PSII和PSI的原生架构和高阶组织，并展示了它们的空间排列如何促进类囊体组织并支持体内有效的能量转化。