主要的类似牙釉质的牙齿结构几乎在所有脊椎动物中都是常见的，自从它在大约4亿年前的无齿鱼中首次出现以来便持续进化。牙釉质在多个结构层次和发育阶段上变化和进化。牙釉质的结构和性能在不同的尺度上有所不同。在宏观尺度上，牙釉质的厚度和形状可以迅速演变，以回应食物的机械性能。例如，拥有厚牙釉质和钝峰的牙齿适应硬的和磨蚀性的食物，而牙釉质薄的牙齿则以斜向磨损，具备适合切割软食物的剃切边缘。硬食消费与现代灵长类动物在防止裂纹传播方面的几个牙齿适应有关，包括大牙、小冠磨牙和前磨牙，以及厚且不均匀分布的牙釉质。在毫米尺度上，厚的牙釉质有助于防止裂纹成核。在微观和纳米尺度上，牙釉质结构进化以限制裂纹的加宽和传播，从而改善断裂抗力，也称为断裂韧性，或简单称之为韧性。在微观尺度上，交错的牙釉质通过在杆和杆间牙釉质的界面上偏转裂纹，防止其加宽和传播。在纳米尺度上，研究人员最初错误地假设杆内相邻的纳米晶体是共同定向的，因为它们在形态上平行延伸，但实际上它们在方向上有所不同。相邻纳米晶体中晶体学c轴的角距离可以相差几十度，它们在每个杆内以及杆间的方向变化可能达到30–90°。此后，我们将相邻纳米晶体之间c轴的非零角距离称为“错位”。分子动力学模拟显示，错位可以偏转裂纹，从而增强牙釉质的韧性。牙釉质的形成机制，包括有机基质沉积、类淀粉样纳米丝、后续的矿化和有机基质的再吸收，在所有哺乳动物中都是保守的，包括灵长类动物。尽管灵长类动物在大小（牙齿、嘴、身体、大脑）和发育速率上有所不同，但它们在牙釉质条的大小、交错模式的存在或纳米晶体的大小上并没有区别。因此，可以在不同物种之间控制性地比较相邻牙釉质纳米晶体，而不会混淆大小和发育因素。饮食变化与牙齿变化相吻合我们研究了晶体纳米结构和方向是否随着灵长类动物的饮食硬度而变化，特别强调人科成员，即人类谱系的成员，包括现代人类和我们的灭绝化石亲属。补充表1提供了对灵长类动物（包括人科）常用术语的总结，以及本研究中分析的九个物种各自属于哪个组别。补充表2记录了本研究中的12个样本。人类与黑猩猩的最后共同祖先分化大约在400万到800万年前，人科开始将肉类纳入其饮食中，大约在200万到150万年前；人类在大约12000年前发明农业，并在后期的全新世广泛采用，并在大约250年前工业革命开始期间加大了加工食品的生产。在过去的200万年人类进化过程中，牙齿变得更小，牙釉质层变薄，并且交错更加明显。这些牙齿变化与大脑扩展、身体增大、面部和口腔结构缩小、语言发展和文化扩展一起发生。图1记录了人类牙齿的大小、牙釉质厚度、磨损模式和龋齿患病率在每次重要饮食和技术进步转变后的显著变化（见补充表3 - 8的参考文献）。由于人科从与黑猩猩共同的最后祖先分化以来，毫米到厘米尺度的显著牙齿变化呈现出来。与早期的人科相比，现代人类的下颌骨不那么强壮，后牙更小，牙釉质更薄，咬合磨损更少，但龋齿患病率更高。在纳米尺度（10 nm）上，现代人类的错位牙釉质比最早的人科更多，本文在紫红色中报告了这一点。