主要的尼安德特人从至少大约43万年前直到大约4万年前生活在欧洲和西亚。四个尼安德特人的高质量核基因组提供了关于尼安德特人多样性和种群历史以及他们与早期现代人类互动的众多见解。来自克罗地亚的更近期 Vindija 33.19 尼安德特人（约45千年前）显示出比来自德尼索瓦和查吉尔斯卡洞穴的较古老尼安德特人（阿尔泰尼安德特人（德尼索瓦5，或D5，约120千年前；德尼索瓦17（D17），约110千年前；查吉尔斯卡8，约60千年前））更高的遗传多样性和较少的近期近交证据。来自四个晚期尼安德特人的进一步低覆盖核基因组表明，来自地理上不同区域的个体之间存在密切的遗传亲缘关系，例如梅兹马伊斯卡（俄罗斯高加索）和莱斯科特（法国普瓦图），这表明晚期尼安德特人之间可能存在长距离的连通性。更新世的遗骸稀少，通常DNA保存较低，但最近的方法学进展，包括微采样、改进的去污、提取、文库准备和富集方法，改善了降解DNA的回收，使得研究更多的尼安德特人遗骸成为可能。来自查吉尔斯卡洞穴的11个尼安德特人的低覆盖基因组揭示了密切的亲属关系和低遗传多样性的模式。然而，由于这些观察基于尼安德特人分布范围东部边缘的单一群体，因此这些发现在多大程度上能代表尼安德特人的多样性和种群结构仍然有待研究。比利时的默兹盆地提供了一个独特的机会，可以研究广泛同时期的晚期尼安德特人，因为该地区有高浓度的中石器时代遗址。这些遗址大多是在19世纪被发掘的，导致与石器组的安全关联复杂，并使其可靠的情境化变得更加具有挑战性。最近的努力，包括对动物群体采集的重新分析，发现了更多的尼安德特人遗骸，从而得到了该地区的14个新尼安德特人线粒体基因组（包括来自戈耶特的第三洞穴、斯派、方德福雷、斯克拉迪纳和特鲁马格里特的样本）和来自斯克拉迪纳（I4-A）、斯派（94a）和戈耶特（Q56-1）的三个位点低覆盖核基因组，显示斯派94a和戈耶特Q56-1个体与任何其他已测序的晚期尼安德特人共享了显著更多的派生等位基因。图1：分析的尼安德特人遗骸的时间和地理概述。a，经过研究的考古遗址的地图。对所有遗址，每个交叉点代表一个样本，按生成的遗传数据类型着色。b，识别为来源于同一个体的骨骼遗骸（集群显示为黄色，底部提供个体编号）。c，研究的尼安德特人的估计年龄。这些要么是直接的放射性碳日期，要么是使用来自同一层的其他骨骼的间接日期（库温）或其他定年方法的组合（瓦卢）。放射性碳年龄显示为均值，误差棒对应于校准值的±95％概率区间（放射性碳日期使用IntCal20校准）。由于数据不足，排除了特鲁马格里特。比例尺条，每个段100公里（a），50公里（a，插图），1厘米（b）。古DNA，古代DNA；Fm，股骨；HYP，羟脯氨酸；Tb，胫骨；Y chr，Y染色体。面板a中的地图来自自然地球（https://www.naturalearthdata.com/）。面板b中的斯派94a和斯派8的骨骼图片转载自E. Dewamme，版权属于比利时皇家自然科学研究院（RBINS），CC BY 4.0。面板b中的其他骨骼图片改编自参考文献，根据创意共享许可，CC BY 4.0。然而，该地区尼安德特人的种群结构的关键方面仍未被探讨。基于形态学的分析估计，斯派的80个尼安德特人遗骸和戈耶特的101个遗骸分别属于至少三个人和六个人，但确切的数字仍不清楚。尽管它们在遗传上相似，斯派和戈耶特的尼安德特人葬俗大相径庭。在斯派，骨骼之间的解剖联系表明是故意埋葬，尽管这一解释受到了质疑。相比之下，戈耶特的尼安德特人遗骸高度破碎，有人为改动，表明这些个体曾被食人。结合证据显示出对比明显的移动模式，