主要内容 自最早的脊椎动物首次 anatomically 区分出头部和躯干以来，这两个身体区域之间的界面经历了一系列的进化转变。这些转变包括一个独特的迷走神经脊索群体，颈部肌肉（即广阔肌），特殊的前脊神经（副神经和舌下神经）及肩带。在所有这些变化中，头部的完全运动（与颅内运动相对）从未独立于躯干运动。然而，随着四足动物的出现，头骨与肩带的分离，使颅骨–躯干的连接经历了一次显著的变化，形成了四足动物特有的颈部区域。关键的四足动物祖先，如尖刺头鱼和Tiktaalik，文献中对此头-肩分离的记录引发了一个假设：颈部运动在四足动物起源时显著增强，表现为颈部新区域内的屈曲、伸展或旋转的增加，因为它们开始占据更多的陆地栖息地。预测中的颈部运动的增加尚未得到功能测试。四足动物的祖先具有以软组织脊索为主导的轴心柱，且在成年期仍保持。这一脊索被独特的软骨或骨弓围绕，缺乏骨与骨之间的关节。这种状态早于大多数成年冠四足动物中脊椎柱的演变，在这些动物中，脊索大多被骨心替代。在这样的轴心柱中，每个椎体心通常与神经弓融合，椎骨通过椎间关节和关节突相互连接。但即便四足动物的祖先在功能上被假设有助于在日益陆地栖息地中支持轴心柱，仍缺乏这些加固特征。这些解剖学上的差异意味着四足动物的祖先的轴心柱不是一个类似于冠四足动物的基于关节的系统，使得四足动物祖先的“软”轴心柱建模变得困难。没有现代四足动物拥有解剖上或功能上可比的轴骨骼。为了生成对四足动物祖先颈部功能能力的约束估计，我们寻求使用在系统发育上独立但在解剖学上可比的现存类比模型，以便对其进行材料测试。图1：四足动物起源期间轴心柱的演变。a，湖鲟的前轴心柱，显示操作骨；仅外部操作缘被勾勒出。椎骨弓以米色显示。选择性的头骨元素以深灰色显示，具有不透明的骨头和半透明的软骨；脊索以淡灰色表示，白色圆圈表示眼睛的近似位置。b，E. foordi的前轴心柱，显示祖先的四足动物形态，基于之前发表的研究。第三个超神经后方的超神经未示，但推测在背鳍前方存在，和其他鱼类一样。c，A. gunnari 的前轴心柱显示四足动物形态，基于之前发表的研究。虚线指示侧头骨的后缘。Eusthenopteron（b）和Acanthostega（c）已灭绝。d，本文研究中考察的分类群之间的系统发育关系，分支用黑色表示，相关的解剖转变用灰色表示。某些二级骨化的丧失发生在肉鳍鱼中。我们识别了湖鲟作为四足动物祖先软轴心柱的最佳可用模型。鲟鱼在成年期保留完整脊索，且其身体尺寸与四足动物的祖先相当。鲟鱼的脊索主导轴心柱在解剖结构上与四足动物的祖先的脊索在椎骨弓对脊索管的横截面整体比例上相似。弓通过未矿化的结缔组织联接，而不是通过关节突关节，腹椎部分是多部件的（鲟鱼中的背侧基、腹侧基；四足动物祖先和早期四足动物中的肋侧中心和间中心）。一些鲟鱼椎骨的解剖细节与四足动物的祖先和早期四足动物的椎骨有所不同。两个例子是鲟鱼有超神经，且背侧基和腹侧基在脊索的腹背相对位置，而在四足动物祖先和早期四足动物中则是间中心和肋侧中心。