在皮层层级中,罕见的类别性与高度可分离的表征
主要的神经反应通常是复杂的,依赖于多个变量(混合选择性6),并且在认知区域中是非常多样的,看似无序3,7,8。神经科学中的一个挑战是在看似无序的数据中寻找有意义的结构。传统上,这种结构通过查看单个神经元反应中的易于解释的调谐曲线(例如,视觉皮层中的方向选择性或海马体中的位点细胞)进行研究。当考虑大量神经元时,个体神经元反应的统计数据和群体反应水平都出现了有趣的结构。在这里,我们专注于这两种结构,它们之间的关系以及它们所涉及的计算含义。考虑在特定时间间隔内估计的神经活动,在不同的实验条件下记录(例如,响应不同的感觉刺激)3,9,10:不同记录神经元的反应可以组织成一个矩阵(图1a),其中每一行代表一个神经元对所有实验条件的反应。这个矩阵定义了两个互补的空间:一个由行构成,按条件编号索引,被称为条件空间(图1a(红色)),另一个由列构成,按神经元编号索引,被称为神经空间(图1a(蓝色))。图1:概念框架和数据结构。a,N个神经元在M个实验条件下的神经反应矩阵可以在其行空间(条件空间,红色)或列空间(神经空间,蓝色)中进行分析。条件在神经空间中的相对位置定义了它们的表征几何形状。如果神经元在条件空间中被聚类,它们定义了所谓的类别表征1,2,3。b,这两种视角之间的关系尚不清楚,神经群体原则上可以占据聚类维度空间的任何部分。该图像以参考文献3中的许可进行了修改,自Elsevier提供。c,Swanson平面图我们分析的43个皮层区域。数据由IBL联合体(IBL脑图谱数据集)使用神经像素探头记录。在选择皮层中的神经元后,我们留下大约14,000个来自大约180次记录会话的神经元。d,在IBL任务中,小鼠需要旋转一个轮子将视觉刺激移动到屏幕的中心。刺激以80-20%的偏置概率出现在左侧或右侧,并以试验块形式添加先前的上下文信息。该图表是根据参考文献4和50在CC BY 4.0许可下重制的。e,皮层中区域之间的解剖连通性;数据来自参考文献5。彩色框突出显示六个具有密集内部模块连通性的解剖模块。f,通过e的解剖连通矩阵得出的皮层层级。这个顺序之前已经得出5,因此源区域(即向外连通性不平衡的区域)往往被置于较低的位置,目标区域(即向内连通性不平衡的区域)则主要位于层级的较高位置。关于如何计算层级以及皮层区域缩写的定义的额外细节可以在参考文献5中找到。在条件空间中,每个点代表单个神经元对实验条件的反应谱。如果神经元组的反应相似,它们会在这个空间中形成聚类(功能组),定义了以前称之为类别表征的内容(图1a)。不同的聚类代表具有特定功能属性的神经元类别。在非类别表征中,神经元可能表现出多样的反应,其分布不聚类。类别表征已在啮齿动物2,11和猴子12的眶额皮层中报告,而在啮齿动物后顶叶皮层1和在执行各种经济决策任务的猴子的奖赏敏感前额基底脑区中发现了非类别表征。几篇其他文章6,14,15,16,17,没有探讨表征是否是类别性,但多样的混合选择性神经元和高维表征的观察表明非类别表征(讨论)。神经群体是否、在哪里以及如何细分为功能聚类仍然是一个未解决的争论3。在由矩阵列构成的空间中,每个点代表对一个实验条件的群体反应。所有点对之间的距离集合定义了神经表征的几何(图1a)。分析这种几何已显示出可提供对大脑编码策略及其对学习和灵活行为的计算含义的见解6,15,16,17,1。
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