主要内容 在复杂环境中导航是所有动物普遍的需求，这推动了各种行为策略的进化，这些策略根据感官环境的结构和稳定性进行调整1。在许多情况下，可以使用简单的感觉运动反射链引导动物朝着或远离显著的物体，仅使用即时的感觉线索1, 7。然而，当感觉信号间歇性或不可靠时，动物可能需要导航到无法持续感知的目标，这就需要记忆它们的位置信息或方向。例如，昆虫被认为使用一种基于向量的导航策略，通过整合距离和方向信息来引导它们朝向存储的位置8, 9。这种方法以中心地方觅食者（如蚂蚁和蜜蜂）的导航壮举为例，这些昆虫能够在远离巢穴的情况下高效返回，即使在几乎没有特征的环境中9, 10。然而，是否可以使用类似的基于向量的策略在更动态的感官环境中导航，例如气味从源头飘散的气味云，这一点仍然不清楚7, 11。气味是昆虫用来指导导航的最显著信号之一2。近年来，已提出昆虫在追踪气味云时主要依赖反射策略，当动物遇到气味时会向上风方向冲刺，而在失去与气味云联系后则横向移动以重新接触气味云3, 4, 5, 12。然而，嗅觉云的动态特性通常要求动物仅通过间歇性的气味接触进行追踪11, 13，而这些接触之间往往存在大片清晰的空气，这些空气并没有提供指引它们返回气味云的即时感官信息。记忆机制可以让动物跨越这些碎片化的气味经历。我们在这里调查了这种可能性，通过开发一个用于气味云导航的虚拟现实范式，并表明果蝇会存储返回气味云所需的方向，作为一个随着它们沿着气味云边界追踪而不断更新的角度目标。与气味云不是固定空间地标的观点一致，果蝇似乎只存储朝向其边界的方向，而不是距离。我们的结果表明，一个在进化上被保留下来的导航工具包的元素14可以灵活地在不同的感官背景中部署，使得果蝇能够将气味作为化学标志物，追踪到远离源头的长距离。果蝇沿着气味云的边界进行追踪 解析气味云导航背后的行为算法的一个基本挑战是气味是不可见的，且通常在湍流气流中携带11, 13，限制了对动物真实感官体验的实验访问。为了解决这个问题，我们开发了一种闭环嗅觉范式，允许系留的果蝇在虚拟化学环境中进行导航。在这个系统中，行走在气支持球上的果蝇的走向与一个喷嘴的旋转相连，喷嘴携带着稳定气流，使得果蝇能够相对于从恒定外部方向吹来的风源控制其方向15, 16（图1a及补充视频1）。高速质量流量控制器根据果蝇在这个虚拟世界中的位置动态控制每时刻注入气流中的气味浓度，使我们能够构建具有精确空间结构的气味云。果蝇在完全黑暗的环境中行走，除了用来稳定其轨迹的本体感觉反馈外，风的方向是可用来导向它们的唯一外部方向线索。图1：果蝇沿着气味云的边界进行追踪。a 左侧，闭环虚拟现实系统的示意图。系留的果蝇在气支持球上行走，而其走向控制喷嘴的角度位置，喷嘴提供恒定气流，可能有气味也可能没有。右上方，果蝇的假想位置决定气味浓度。右下方，当果蝇穿过假想气味云边界（虚线）时喷嘴的位置。气味云内部的轨迹为红色，外部为蓝色。b 左侧，果蝇追踪气味走廊的示例轨迹，走廊呈上升梯度（10–100% ACV，在1米内）；气味云内部为红色，外部为蓝色。框选的段落右侧进行扩展。比例尺，25毫米。右侧，为扩展段落中气味云内部和外部段落交替的侧风位置、上风位置和上风速度。c 气味云内部（红色）和外部（蓝色）段落的侧风距离（左）和持续时间（右）分布。每个点代表一个段落；n = 40只果蝇。d气味云内部（红色）或外部（蓝色）段落的平均行为指标。气味云距离和垂直距离分别指沿气味云轴向的移动距离和垂直于气味云轴向的移动距离。细线为每只果蝇的平均值；粗线带误差条为所有果蝇的均值±标准误。n = 40只果蝇。e 对齐的气味云内部（红色）和外部（蓝色）段落...